Живородящая ящерица, Lacerta vivipara Jacquin, монгольское название — зулзагалагч гурвэл.
Типовое экземпляры. Место хранения типовых экземпляров не известно. По-видимому, они не сохранились и на них нет ссылок.
Типовая территория. Schneeberg близ Вены, Австрия.
Описание
Ящерица небольших размеров, с короткими конечностями и маленькой головой; максимальная длина туловища 70 мм, общая длина — до 160 мм. От прыткой ящерицы отличается значительно более мелкими размерами, окраской и рисунком туловища, более крупной чешуей туловища, присутствием только одного задненосового щитка. В кариотипе живородящей ящерицы, в отличие от прыткой, отсутствует, пара микрохромосом.
Описание (N=15). Габитус довольно стройный, максимальная длина туловища — 70 мм, хвоста — 90 мм, общая длина около 160 мм; туловище слабо уплощено. Хвост длиннее туловища, цилиндрический в поперечном: сечении; отношение L. /L. cd. от 0,70 до 0,84. Конечности относительно короткие: отношение P. a./L. у взрослых ящериц варьирует от 0,21 до 0,28, P. p./L. — 0,31-0,48. Голова: маленькая, относительно высокая, морда закругленная, отношение L. p./L. составляет 0,16-0,21.
Дорзальная поверхность головы покрыта крупными гладкими щитками, Межчелюстной щиток широкий, длина нижнего края почти в 2 раза превышает его высоту. Ноздря помещается между двумя носовыми щитками (задненосовой всегда один) и не касается первого верхнегубного и межчелюстного щитков. Лобноносовой щиток один, он не касается задненосового или. подходит близко к нему. Два предлобных щитка соединяются между собой продольным швом (у одного экземпляра они были разделены). Лобный щиток довольно широкий, швы между ним и надглазничными слегка вогнуты внутрь. Надглазничных два — первый более длинный, второй короче и шире; перед первым надглазничным щитком и позади второго помещается по одному небольшому щитку. Зернышки между надглазничными и верхнересничными щитками отсутствуют (лишь у одного экземпляра отмечено одно зернышко). Лобнотеменные щитки относительно небольшого размера; крупные теменные щитки касаются верхнего заглазничного. За межтеменным щитком с хорошо выраженным пинеальным отверстием расположен затылочный щиток. Переднескуловой щиток один, подглазничный щиток касается края рта. Впереди подглазничного помещается три- пять верхнегубных щитков. Височная область головы покрыта крупными щитками, среди которых всегда хорошо выражены барабанный и обычно центрально-височный (размеры его варьируют), как правило, соприкасающиеся друг с другом. Первый верхневисочный крупный, за ним расположено один-два (чаще один) задневисочных щитка меньшего размера. Подбородочный щиток широкий, число нижнегубных щитков четыре-шесть; нижнечелюстных четыре-шесть пар (обычно пять), из них первые три пары соприкасаются друг с другом по средней линии горла. Чешуя горла крупная, слегка налегающая друг на друга, число чешуй по средней линии горла 17-20. Воротник хорошо выражен, зазубренный и включает 7-10 щитков.
Чешуя туловища крупная, округло-выпуклая на шее, вытянуто-шести-угольная, с хорошо развитыми ребрышками на спине. Число чешуй вокруг середины туловища 25-32. Брюшные щитки расположены в шесть продольных рядов; иногда с каждой стороны туловища имеются по одному более короткому дополнительному ряду из значительно менее крупных щитков. Грудные и брюшные щитки образуют 22-30 поперечных рядов. Анальный щиток относительно крупный и окружен двумя рядами преанальных щитков; средняя пара в первом ряду выделяется более крупными размерами. Бедренные поры в количестве от 2 до 11 обычно доходят до коленного сгиба. Ряды бедренных пор разделены двумя-четырьмя (обычно двумя) чешуйками. Верхняя сторона голени покрыта выпуклыми четырехугольными килеватыми чешуйками, более мелкими по сравнению с чешуей спины. Чешуя хвоста удлиненно-шестиугольная, с хорошо развитыми ребрышками на верхней стороне и гладкая по бокам. Вокруг 9-10 кольца хвоста 18-25 чешуй (обычно 20). На нижней стороне четвёртого пальца задней конечности 16-20 подпальцевых пластинок.
Окраска и рисунок взрослых ящериц изменчивы. Дорзальная поверхность тела бурого, желтоватого, оливково-серого или коричневого цвета. Рисунок верхней стороны туловища состоит из темной, иногда разбитой на отдельные пятна, затылочной полосы, светлых глазков, пятнышек и полос вдоль спины. Брюшная сторона беловатая, желтоватая или зеленоватая у самок и кирпично-красная, с большим числом черных пятнышек, распространяющихся также на горло, нижнюю часть живота, внутреннюю поверхность бедер и хвоста, у самцов.
Остеология
Череп уплощенный, lamina superciliaria окостеневшая только у взрослых. Постфронтальные и посторбитальные кости слившиеся уже при вылуплении. На верхнечелюстной кости 16-21 зубов, на межчелюстной — 7, на зубной в нижней челюсти 16-23. Птеригоидные зубы чаще всего отсутствуют. Височная область не окостеневшая. Число пресакральных позвонков у самцов 25-27 (чаще 26) и 27-29 (чаще 27-28) у самок.
Кариотип. У ящериц из Монголии не изучен. На большей части ареала (Россия), включая Алтай, в кариотипе самцов 2п = 36 А и 2п = 35 А (32 А + Z, Z2 W) — в кариотипе самок. Половые хромосомы самок представлены крупной акроцентрической W-хромосомой и двумя мелкими акроцентрическими Z, и г2-хромосомами. На западе ареала, в Европе в кариотипе самок W-хромосома обычно крупный суметацентрик, а у ящериц из Германии — явный субтелоцентрик. На рисунке представлен кариотип самки из Московской области, практически идентичный с описанным для ящериц с Алтая. Ядрышковые организаторы расположены на тело мерных участках 15-й пары аутосом, Гемипенисы. Симметрично двудольные гемипенисы самцов, в отличие от гемипенисов большинства видов рода Lacerta, с развитой складчатостью долей, выросты эпителия имеют зубчатую форму.
Ареал вида Живородящая ящерица широко распространена в северной половине Евразии от Ирландии и Пиренейского полуострова на западе до Колымы, Шантарских о-вов и Сахалина на востоке, на севере граница распространения вида заходит за полярный круг.
Распространение в Монголии. Первые сборы живородящей ящерицы на территории страны были сделаны Н. П. Левиным в 1891 г. в северной Монголии. Никольский ссылается на эти экземпляры, но указывает 1893 год, когда сборы экспедиции поступили в коллекцию; однако Бедряга и Банников не упоминают о них. Позднее, в 1898 г. живородящая ящерица была поймана П. С. Михно на берегу оз. Хубсугул, а в 1906 г. им же добыт еще один экземпляр с этикеткой Сев. Монголия, степь близ Киранской сопки). Последний экземпляр не упоминался ни одним из авторов. В 1924 г. ящерица была обнаружена экспедицией П. К. Козлова в Хэнтэе и ссылки на эти сборы имеются в более поздних публикациях. Мунхбаяр отметил еще 3 новых местонахождения вида, в том числе и из Монгольского Алтая, что значительно расширило наши представления о распространении живородящей ящерицы в Монголии. Самые последние находки вида были сделаны в 1987 г. М. А. Жуковым в окрестностях пос. Цаган-Нур Хубсугульского аймака и в 1988 г. — нами в Монгольском Алтае: из этих сборов упоминались только сделанные в 1988 г. Нам известно всего 11 местонахождений живородящей ящерицы с территории Монголии, 9 из которых отмечены в указанной выше работе.
Из приведенного выше перечня местонахождений ящерицы в Монголии следует, что этот вид достаточно редок и распространен неравномерно на исследованной территории, в трех горных областях (северо-западная часть Монгольского Алтая, район оз. Хубсугул и западная часть гор Хэнтэя), значительно обособленных друг от друга. По-видимому, наиболее изолированными от других следует считать популяции из Монгольского Алтая. В то же время вполне вероятно, что живородящая ящерица может быть обнаружена в других пунктах северной Монголии, плохо изученной в герпетологическом отношении, так как этот вид известен из сопредельных районов Монголии — Тувы и юго-западного Забайкалья.
Изменчивость
Возрастная изменчивость и половой диморфизм. Ювенильные особи сверху окрашены в темный, почти черный цвет, с бронзовым оттенком, брюшная сторона тела грязно-белого цвета. Отмечены возрастные изменения размеров и пропорций тела: по мере роста увеличиваются длина тела и хвоста, индекс L. p./L. с возрастом уменьшается.
Самки крупнее самцов (L. max.= 70 мм и 54,3 мм, соответственно), а относительная длина головы и обеих пар конечностей у них меньше по сравнению с самцами (L. p./L. — 0,15-0,18 у самок и 0,20-0,21 у самцов; P. a./L. — 0,21-0,23 у самок и 0,27-0,28 у самцов; P. p./L. — 0,31-0,36 у самок и 0,40-0,43 у самцов). У самок, кроме того, число поперечных рядов грудных и брюшных щитков больше (24-29 и 22-24). Половые различия проявляются и в окраске брюшной стороны тела — у самцов брюхо кирпично-красное или морковного цвета, с большим числом черных пятнышек, распространяющихся также на горло, внутреннюю поверхность бедер и хвоста; у самок брюхо беловатое, желтоватое или зеленоватое, обычно без пятнышек (если они имеются, то в небольшом количестве). У взрослых самцов основание хвоста сильно утолщено.
Географическая изменчивость. В пределах обширного ареала ряд при-знаков демонстрирует четкую географическую изменчивость. По нашим данным изменения длины тела приводят к увеличению полового диморфизма в направлении с запада на восток. Число чешуй по средней линии горла возрастает к востоку, а число бедренных пор уменьшается в том же направлении и с юга на север. Процент особей, у которых предлобные щитки соединены продольным швом, заметно уменьшается в восточном направлении и одновременно происходит увеличение числа особей, у которых предлобные щитки разделены лобноносовым щитком. По последнему признаку среди 12 исследованных популяций резко выделяется алтайская, в которой только 42,3% особей имели первый тип состояния предлобных щитков. Анализ небольшого по объему материала из Монголии (Хубсугульский и Баян-Улэгэйский аймаки) не показал выраженных различий, в связи с чем в таблице приводятся результаты обработки объединенной выборки. Для сравнения представлены данные для ящериц из Алтайского края и района оз. Байкал. Ящерицы из Монголии отличаются по числу Sq. от особей из Алтайского края (t=4,23), в то время как другие признаки в обеих выборках мало отличаются.
Таксономическое положение
Живородящая ящерица многими специалистами относится к подроду Zootoca или к самостоятельному роду Zootoca Wagler, 1830. В отличие от предыдущего вида, прыткой ящерицы, у живородящей нет четко дифференцированных географических популяций. Описанный из Словакии подвид Lacerta vivipara pannonica неоднозначно воспринимается герпетологами, так же как Lacerta vivipara sachalinensis.
Экология
Вертикальное распределение. В Монголии встречается в горах до высоты 2900 м. На западных склонах Монгольского Алтая встречается только на больших высотах, не ниже 2400 м. По-видимому, нижняя граница ее распространения — 1300 м над у. м. (окрестности Улан-Батора).
Биотопы
На западных склонах хребта Монгольский Алтай ящерицы были обнаружены на каменных осыпях, в разнотравно-злаковой горной степи и около верхней границы леса. Чаще ящерицы придерживаются горно-степных участков с достаточным количеством влаги и хорошо развитым травостоем. В окрестностях города Улан-Батор они обитают в лиственничной тайге. В целом живородящая ящерица — типично лесной вид, тесно связанный с таежными и смешанными лесами. Предпочитаемые местообитания — лесные опушки, зарастающие вырубки, гари, полонины, верховые болота и другие влажные места. В юго-западном Забайкалье ящерицы встречаются во всех ландшафтах, в степях же преимущественно вблизи водоемов или кустарников; в поймах рек, как правило, отсутствуют, но обычны на склонах террас. В Туве, по данным Путинцева (Н. И. Путинцев, неопубликованные сведения), живородящая ящерица встречается по опушкам лиственнично-березового леса в Таузеннской котловине, в парковых лиственничниках Турано-Уюнской котловины, в лиственнично-кедровом лесу в Центрально-Тувинской котловине и у верхней границы леса в Убса-Нурской котловине.
Плотность населения
На склонах хребта Монгольского Алтая плотность населения L. vivipara невысокая. Так, в верховьях реки Хара-Яматын-Гол в разнотравно-луковых горных степях в июле 1988 г. за 2 часа было встречено всего 12 ящериц. В ущелье Башигтын-Ам, на каменистых разнотравно-злаковых участках за тот же отрезок времени наблюдали еще меньше — 3 экземпляра на 2 км маршрута. Так же редка живородящая ящерица и на севере страны — в лиственничной тайге в окрестностях Улан-Батора и в районе оз. Хубсугул. В Туве плотность населения данного вида очень низка — от 0,2 ос. на 1 км маршрута в Убса-Нурской котловине до 2,1 ос. в Турано-Уюнской котловине. Можно предположить, что плотность населения ящерицы в Мон-гольском Алтае значительно ниже, чем в других районах. Так, в Алтайском заповеднике этот вид обычен на приозерных террасах, склонах и подножиях гор, в долинах речек и субальпийских лугах и плотность населения составляла 22-29 ос/га у оз. Тетыколь и 83,3 ос/га на яйлинской террасе. Сопоставимые данные о плотности населения вида были получены в Пермской области.
Сезонная активность
В Монголии не изучена. В азиатской части ареала живородящая ящерица появляется после зимней спячки во второй половине апреля-начале мая и уходит на зимовку обычно в сентябре. Наблюдения за зимующими ящерицами в Московской области показали, что в период зимовки в убежище почти все время сохраняется положительная температура. Самые низкие температуры на зимовке зарегистрированы в период начала снеготаяния, когда температура воздуха уже перешла в область положи-тельных значений. По мнению авторов, температура —2-2,5° С, очевидно, близка к пределу переносимых живородящей ящерицей отрицательных значений. Весной появляются на поверхности, когда температура субстрата поднимается до 6-7° С в тени.
Суточная активность
Весной и в начале лета в Пермской и Томской областях у ящериц отмечен одновершинный, а в июле — двухвершинный пик активности; ящерицы уходят в укрытия при температуре 27-30° С.
Размножение
На большей части ареала — яйцеживородящий вид, на крайнем западе, в Пиренееях и Кантабрийских горах самки живородящей ящерицы откладывают яйца.
В Монголии у пяти самок из семи были обнаружены яйца в яйцеводах. Длина тела беременных самок 58-70 мм, число яиц в яйцеводах — 6-8. Сроки спаривания и появления новорожденных не известны. В Алтайском заповеднике спаривание происходит в апреле-мае, число яиц в яйцеводах самок от 4 до 12, новорожденные ящерицы появляются в июле-первой декада августа.
Питание
Пищевой рацион живородящей ящерицы разнообразен и включает пауков, равнокрылых, гусениц и бабочек, клопов и других насекомых — корма более мягкие по сравнению с кормовыми объектами более крупной прыткой ящерицы. Обнаружены сезонные и биотопические различия в питании. В Алтайском заповеднике коэффициент разнообразия пищевых компонентов в рационе живородящей ящерицы равен 26,1%; в 4,6% желудков обнаружены растительные остатки, отмечен случай каннибализма. Данных о питании ящерицы из Монголии нет.
Убежища
В качестве убежищ используют пустоты между корнями, моховые кочки, лесную подстилку, норы мелких млекопитающих, пространства под опавшей корой и дупла деревьев.
Поведение
Живородящая ящерица передвигается относительно медленно и в случае опасности стремится скрыться в убежище, а при поимке может отбрасывать часть хвоста (аутотомия). Хорошо плавает и ныряет, способна перебегать по дну водоема и зарываться в ил. Свою добычу разыскивает как на земле, так и на стволах и ветках деревьев. Различия в окраске вентральной стороны туловища самцов и самок способствуют распознаванию полов (оптические коммуникации).
Природоохранный статус
На территории Монголии живородящая ящерица — узко-ареальный и практически не изученный вид. Вид не имеет статуса охраняемого, не встречается на ныне охраняемых территориях. Предложено создание заказников специально для живородящей ящерицы (Их-Гол и Багашийн-Гол).
