Прыткая ящерица, Laeerta agilis Linnaeus, монгольское название — гавшгай гурвэл.
Общие данные
Прыткая ящерица – чешуйчатое пресмыкающиеся длиной до 227 мм, с относительно короткими конечностями и хвостом, превышающем длину туловища почти в два раза. От живородящей ящерицы отличается значительно более крупными размерами, рисунком дорзальной поверхности из темных крупных пятен, особенностями фолидоза (более мелкая чешуя туловища и большее число щитков в задне-носовой области) и характерным для рода кариотипом 2N=38, с парой микрохромосом.
Описание
Длина тела ящериц до 89,9 мм, длина хвоста до 147,2 мм, общая длина — до 226,6 мм. Хвост длиннее туловища, L./ L. cd. варьирует от 0,54 до 0,77, габитус довольно плотный (рис. 71). Конечности сильные, относительно короткие: P. a./L. 0,23-0,28, P. p./L.= 0,35-0,44. Голова массивная, высокая, морда тупо закругленная. Длина пилеуса до 17,5 мм, L. p./L.= 0,20-0,22, отношение ширины головы к ее длине составляет 0,63-0,69.
Дорзальная поверхность головы ровная, гладкая, покрыта крупными щитками. Межчелюстной щиток широкий, заходит на верхнюю поверхность морды, его ширина немного больше длины. Ноздри видны сверху и широко отделены от межчелюстного щитка. Лобноносовой щиток один, два предлобных щитка соединяются между собой продольным швом, дополнительные щитки между ними отсутствуют. Лобный щиток относительно широкий, его верхний край может быть дугообразным, а боковые швы, граничащие с надглазничными щитками, слегка вогнуты внутрь лобного. Два относительно широких надглазничных щитка отличаются по размерам — первый длиннее второго. Перед первым надглазничным и позади второго расположено по одному небольшому щитку. Зернышки между надглазничными и верхнересничными щитками отсутствуют. Между теменными щитками умеренной величины помещается межтеменной с пинеальным отверстием, а позади него — небольшой затылочный щиток.
Ноздря расположена над первым верхнегубным щитком и касается одного-двух задненосовых. В задненосовой области три-пять щитков, среди которых выделяется своими крупными размерами переднескуловой. Число задненосовых щитков с каждой стороны головы варьирует. Как правило, встречаются ящерицы с характерной для восточных популяций формулой расположения щитков задненосовой области 2/2 (число задненосовых / число скуловых), у некоторых особей отмечены другие варианты: 1/2, 1/3 и 3/2. Перед подглазничным щитком находятся четыре выпуклых верхнегубных щитка, а позади него — обычно еще два щитка (первый очень крупный). Подглазничный щиток со слабо выраженной ложбинкой далеко не доходит до переднего края глаза. В височной области имеются два вытянутых и довольно широких верхневисочных щитка. Размеры центрально- височного варьируют, а барабанный щиток не всегда отличается по величине от соседних щитков. Центрально-височный и барабанный щитки не касаются друг друга, а первый касается или отделен от верхневисочных щитков.
Подбородочный щиток широкий, ширина значительно больше его длины. Нижнегубных щитков шесть-семь, первые три более короткие и высокие, остальные — вытянутые. Нижнечелюстных щитков пять-шесть пар (обычно пять), три-четыре (обычно три) первые пары соприкасаются по средней линии. Чешуя горла однородная, гладкая, налегающая друг на друга в области, расположенной непосредственно перед воротником. Число чешуй по средней линии горла 17-20, воротник образован 9-12 крупными, налегающими друг на друга щитками.
Чешуя туловища овально-вытянутая вдоль хребта, с плотными ребрышками; на боках туловища чешуя более округлая, выпуклая или плоская, на шее — более мелкая и зернистая. Число чешуй вокруг середины туловища 36-42. Брюшные щитки расположены в шесть продольных и 28-33 поперечных рядов. Анальный щиток широкий, отношение его ширины к высоте составляет 1,33-2,15. Среди щитков, расположенных перед анальным щитком, два центральных выделяются своими крупными размерами. Бедренных пор 11-14 с одной стороны бедра, ряд их не доходит до коленного сгиба. Верхняя сторона голени покрыта более мелкой, чем спинная, чешуей с выраженными ребрышками; на нижней стороне находятся два ряда крупных щитков. Хвост сжатый с боков, постепенно утончается к концу, вокруг 9-10-го кольца насчитывается 26-28 чешуй; чешуи хвоста удлиненные, с хорошо развитыми ребрышками по всей его длине. На нижней стороне четвертого пальца задней конечности один ряд из 17-19 гладких пластинок.
Вид в целом характеризуется следующими признаками: L. min.-max. 30,0-114,0, L. cd. min.-max. 36,0-195,0, L. cd./L, min.- max. 1,24-2,03, относительная длина задних конечностей у самцов составляет 32-52%, у самок 34-47%. Признаки фолидоза: число Sq. min.-max. 33- 54, число G. min.-max. 14-25, ventr. min. max. 23-34, P. fm. min. max. 9-18.
Количество зернышек между верхнересничными и надглазничными щитками обычно незначительно или они отсутствуют. Задненосовых щитков один-три (в западных популяциях чаще один, в восточных два), скуловых ноль-шесть (в некоторых западных популяциях один, чаще два). Анальный щиток, относительно более широкий у самцов, чем у самок, спереди окружен одним (чаще на западе ареала) или двумя (на востоке ареала) полукругами более мелких пре анальных щитков. Пара центральных пре- анальных щитков может быть сильно увеличена.
Окраска и рисунок прыткой ящерицы изменчивы. У фиксированных ящериц из Монголии на более светлом (сером или серо-буром) фоне дорзальной поверхности проходит широкая спинная полоса, состоящая из двух рядов темных крупных пятен, явной или редуцированной светлой хребтовой полосы и слабо выраженных теменных полос (последние могут отсутствовать). По бокам туловища находятся два ряда белых глазков, окон-туренных темным, или же эти глазки могут быть едва заметны. Верхняя сторона хвоста (1/2 или 2/3 его длины) покрыта одним рядом темных пятен постепенно уменьшающегося размера, по бокам хвоста расположено по одному ряду узких полосок. Конечности и пилеус с большим или меньшим количеством пятен или пятнышек. Вентральная сторона туловища без рисунка, но у одного экземпляра на крайних брюшных щитках выражен рисунок из темных точек. У живых ящериц в окраске спины преобладают бурые или зеленые тона, окраска брюха варьирует от белого до зеленого цвета.
Остеология
Череп высокий, мощный, с сильно развитыми остеодермами. Височная область не окостеневшая. Предчелюстная кость с плоским широким, лопатообразным processus nasalis. Имеются птеригоидные одновершинные зубы. На предчелюстной кости 7-9 зубов, на челюстной 13-16 и на зубной — 17-20 зубов. В посткраниальном скелете 26-30 пресакральных позвонков. Грудина с овальным окном.
Кариотип. У ящериц из Монголии не изучен. Однако нами исследован кариотип самца из России (Алтай), идентичный описанному ранее — 2п=38 (36A+2m), NF=38. На теломерных участках 8-й пары хромосом обнаружены ядрышковые организаторы. У самок идентифицирована гетероморфная пара половых хромосом ZW.
Гемипенисы
Гемипенис двудольный, симметричный, без видимых структур. Доли гемипениса не складчатые, апикальный отдел меньше и короче базального, апикальных сосочков нет. Сулькальные складки невысокие. Выросты эпителиальных клеток гемипениса в апикальной области более закругленные, на верхнем крае имеют мелкозазубренные выросты, латерально переходящие в более крупные тонкие, вытянутые выросты клеток кеглевидной формы.
Ареал вида Прыткая ящерица распространена от южной Англии, восточной Франции и северной части Балканского п-ова на западе до северного Прибайкалья и южного Забайкалья на востоке. На юго-востоке ареал охватывает Восточное Семиречье, северо-западную Монголию и западный Китай. Однако в монографии Прыткая ящерица указано, что этот вид на территории Монголии не обнаружен, а упоминавшиеся ранее местонахождения находятся на территории Китая.
Распространение в Монголии
Прыткая ящерица была обнаружена Сапожниковым в 1906 г. в трех пунктах юго-западного склона Монгольского Алтая в непосредственной близости от территории современной Монголии. Судя по маршруту экспедиции, эти пункты примыкают к южной части Баян-Улэгэйского и Кобдоского аймаков. Собранные материалы послужили для описания особой разновидности прыткой ящерицы L. a. kurtuana. В 1907 г. этот вид был найден Дорогостайским в северо-западной Монголии в горах по р. Ха-Кхем. Последнее местонахождение, судя по описанию поездки, находится на территории Тувы западнее р. Шишхид.
Учитывая находки в пограничных с Монголией районах, Боркин высказал предположение о возможном обитании прыткой ящерицы на территории страны. Впервые ящерицы были обнаружены летом 1987 г. в ходе герпетологических обследований западной части Монголии на севере Кобдоского аймака, в верховьях речки Баян-Гол. Позднее было отмечено еще одно местонахождение в том же районе.
Изменчивость Возрастная изменчивость и половой диморфизм
Молодые особи отличаются от взрослых размерами и пропорциями тела, некоторыми особенностями окраски и рисунка (отсутствие рисунка на голове и передних конечностях и пятен на брюшных щитках). Отмечены и возрастные изменения в пищевом рационе ящериц. Данных о возрастной изменчивости прыткой ящерицы из Монголии нет.
На нашем небольшом материале половой диморфизм проявляется в относительной длине хвоста (0,53-0,61 у самцов и 0,58-0,77 у самок) и задних конечностей (0,43-0,44 и 0,35-0,37, соответственно). Различий по другим признакам нами не обнаружено. В целом прыткая ящерица характеризуется как вид с четко выраженным половым диморфизмом, что было показано при изучении серийных сборов из разных районов обширного ареала. Как правило, самки крупнее самцов и обнаружена тенденция к нарастанию этих различий от Кавказа к востоку и западу. Число чешуй вокруг середины туловища у самцов выше, чем у самок, а анальный щиток шире; у самок отмечено большее число поперечных рядов брюшных щитков. Кроме того, половой диморфизм выражен в особенностях окраски и рисунка тела, в характере питания и других особенностях, а также в присутствии гетерохромосом в кариотипе самок.
Географическая изменчивость
Характеристика основных признаков прыткой ящерицы из Монгольского Алтая дана ниже. У ящериц из китайской части Монгольского Алтая число чешуй вокруг середины туловища 38-43, максимальная длина туловища 85 мм, хвоста — 147 мм. По-видимому, между ящерицами из близко расположенных пунктов Монгольского Алтая не будет обнаружено существенных различий и подругам признакам. Кащенко приводит также значения некоторых признаков для особей, собранных на Алтае (п=14) в Уймонской долине и на склонах окружающих ее гор (один экземпляр из долины р. Черги): число Sq. 39-44, P. fm. 12-16, число щитков в воротнике 9-12. Отмечается также увеличение числа щитков в задненосовой области — 12 экземпляров имели 4 щитка, по крайней мере, с одной стороны, и 6 — по 4 щитка с обеих сторон. Нормальным для этих ящериц следует считать наличие четырех щитков (2/2). Сравнение наших и опубликованных в монографии Прыткая ящерица результатов показывает, что число чешуй вокруг середины туловища у ящериц из Монголии меньше, число P. fm., по-видимому, близко к значениям у особей из Горно-Алтайска. Другие признаки укладываются в пределы изменчивости, наблюдаемые у восточных популяций L. agilis. Характерно также большое число щитков в задне-носовой области.
Размеры тела и другие признаки изменчивы в пределах ареала. Максимальная длина тела, так же, как и относительная длина хвоста, наблюдаются у ящериц из южных районов, а в других направлениях они постепенно уменьшаются. Четкое снижение числа Sq. и P. fm. обнаружено к западу и более умеренное — к востоку, при максимальных значениях этих признаков на Кавказском перешейке. Число брюшных щитков, напротив, увеличивается к западу и востоку от центра формирования L. agilis.
Таксономическое положение
Прыткая ящерица вместе с другими видами зеленых ящериц помещается в отдельную группу Lacerta часть 1 или в самостоятельный подрод Lacerta s. str. Вид включает 9 подвидов, на территории ареала образующих две группы популяций — западную и восточную. Популяции, населяющие сопредельные с Монголией территории Китая и южной Сибири, относятся к подвиду восточной прыткой ящерицы L. a. exigua Eichwald, что было отмечено Бедрягой. Особи из Монголии принадлежат к тому же подвиду, судя по внешне морфологическим признакам, хотя в описании Lacerta agilis vav. kurtuana п. Кашенко отмечает изящный габитус ящериц из Монгольского Алтая и характерную для L. a. exigua изменчивость окраски и числа щитков в задненосовой области.
Экология Различные аспекты экологии подробно освещены в монографии Прыткая ящерица.
Вертикальное распределение
В восточной части ареала прыткая ящерица обитает на высоте до 2500 м, а в Монголии она обнаружена на высоте 1700 м.
Биотопы
В Монгольском Алтае ящерицы обнаружены в горах, в кустах можжевельника. На Алтае населяет речные долины и склоны гор, степные и луговые. В целом прыткую ящерицу рассматривают как эвритопный вид, выбор биотопов у которого отличается в разных частях ареала, расположенных в нескольких природных зонах: лесной, лесостепной, степной и полупустынной. В северной части арела этот вид встречается на сухих солнечных склонах в борах, на опушках и лесных полянах в лесной зоне, в кустарниковых зарослях, в молодых лесных насаждениях, в понижениях лесостепной и степной зон, а у южных границ ареала — на более увлажненных участках. Ящерица обычна и в антропогенных местообитаниях. Наибольшее число биотопов приходится на степную зону, являющейся, по-видимому, зоной оптимума для обитания вида.
Плотность населения
В Монголии плотность населения прыткой ящерицы низкая. В горных районах ареала вида в характерных биотопах она довольно высока и колеблется от 10,7 до 40,9 ос./1000 кв. м. Средняя плотность населения на Западном Алтае (левый берег p. Кальджир, высота 1000 м над у. м.), по сообщению А. С. Розанова, составила 27,6 ос/1000 кв. м, что значительно выше, чем в среднем по лесной и лесостепной зонам, и примерно столько же, сколько в зоне полупустынь. Максимальная плотность населена отмечена в степной зоне, а в каждой из зон — в антропогенных биотопах.
Сезонная активность
Сведений о времени появления после спячки и уходе на зимовку прыткой ящерицы в Монгольском Алтае нет. В Алтайском заповеднике (пос. Яйлю) первые встречи ящериц, по многолетним наблюдениям Яковлева, зарегистрированы в 20-х числах апреля, последние — в конце сентября и конце августа. Продолжительность периода активности составила, таким образом, 140 и 126 дней.
В разных частях ареала продолжительность сезонной активности варьирует в зависимости от физико-географических условий — от 130-150 дней в Среднем Поволжье до 210-225 дней в Дагестане. В некоторых районах (Воронежская и Харьковская области, Ставропольская возвышенность) отмечена летняя спячка.
Суточная активность
Вид характеризуется дневной активностью: весной и осенью одновершинный, а летом — двувершинный пик активности, с перерывом в самые жаркие часы дня. Зависимость активности и температуры тела от параметров среды (температура воздуха и субстрата и др.), температурные адаптации животных обсуждаются в специальном разделе видовой монографии.
Размножение
Прыткая ящерица — яйцекладущий вид. В Монголии биология размножения не изучена. Две половозрелые самки, пойманные в Монгольском Алтае в конце июля 1987 г. (длина тела 81,5 и 86 мм) не имели яиц в яйцеводах. В Алтайском заповеднике в яйцеводах самок встречается 3-13 яиц, чаще 5. Сроки откладки и число яиц варьируют по ареалу, в некоторых районах самки откладывают яйца дважды за сезон. Самки достигают половой зрелости при разной длине тела, в горных районах длина тела половозрелых самок 70-85 мм.
Питание
В Монголии не изучено. Основу питания ящериц составляют насекомые, а представители других групп содержатся в пище в сравнительно небольшом количестве. В редких случаях ящерицы поедают позвоночных, в основном пресмыкающихся (особей своего или других видов). Известны случая поедания яиц, отложенных самками. По частоте встречаемости в желудках прыткой ящерицы первое место занимают насекомые (100%), затем паукообразные (21,3%) и ракообразные (4,4%). Среди насекомых наиболее часто встречались жуки (94%). В желудках ящериц встречались и растительные остатки, описано поедание ящерицами ягод шелковицы и земляники. Отмечены возрастные, половые, сезонные, биотопические и другие изменения в питании.
Убежища
Основными убежищами для ящериц служат норы — грызунов и их собственные, строение и размеры которых варьируют. Кроме нор, ящерицы используют в качестве убежищ щели и пустоты в почве, камнях, могут скрываться в кучах хвороста, в опавшей листве, среди густой травянистой растительности, веток кустарников или под корнями деревьев.
Враги
К числу врагов прыткой ящерицы относятся змеи (полозы, медянка, степная гадюка), многие виды птиц и млекопитающие. Число особей с регенерировавшими хвостами в популяциях определяется степенью давления хищников и активностью особей и не коррелирует со степенью открытости биотопов. Сведения о врагах прыткой ящерицы в Монголии отсутствуют.
Поведение
Прыткая ящерица подкарауливает или активно разыскивает свою добычу на земле, но может добывать пищу над землей, обладая способностью к лазанию. У особей обоих полов выражено территориальное поведение, связанное с защитой индивидуальной территории: В период размножения самцы могут устраивать бои за обладание самкой. Ухаживание заключается в демонстрации яркой окраски брюха и характерных сигнальных телодвижений. В случае опасности ящерицы используют несколько способов: обламывают хвост, выделяют экскременты, убегают и скрываются в убежищах, в редких случаях демонстрируют устрашение противника (шипение и прыжки с разинутой пастью).
Природоохранный статус
Прыткая ящерица, недавно обнаруженная в Монголии, не имеет статуса редкого или охраняемого вида. По мнению Семенова и Мунхбаяра, этот вид должен быть включен в Красную книгу страны, а известным место обитаниям придать статус охраняемой территорий.
