Такырная круглоголовка, Phrynocephalus helioscopus (Монгольское название — Шалын хонин гурвэл) — вид ящериц из рода круглоголовок.
Внешний вид
Ящерица средних размеров, длина тела монгольских экземпляров — до 50 мм. Относительно короткий хвост составляет 0,77-1,05 длины тела. Характерна выраженная гетерогенность чешуйчатого покрова спинной стороны тела: наряду с мелкими чешуями присутствуют крупные конические приподнятые чешуи, иногда собранные в группы. На верхней стороне шеи имеется два симметрично расположенных красноватых пятна с голубой окантовкой. На нижней стороне хвоста нет темных поперечных полос, дистальная ее сторона у самцов — розовая, у самок — сероватая. 1-2,5 ряда межносовых чешуй.
Описание
Круглоголовка средних размеров. Максимальная длина тела самца краям. Наряду с темными поперечными полосами на верхней стороне туловища имеются голубые пятна; Мейер и Цинке, отмечают, что на спине монгольских такырных круглоголовок от 5 до 8 пар голубых пятен. Общая окраска верхней стороны тела серая, криптическая. Фон нижней стороны тела белый, на горле часто выражен темный мраморный рисунок, на груди — в той или иной степени выражена темная пигментация. Дистальная часть нижней стороны хвоста у самцов лососево-розовая, у самок — сероватая или серо-голубая.
Остеология
Для вида в Целом характерен череп с укороченной фациальной частью, относительно небольшими носовыми отверстиями и относительно крупным foramen parietale. Отмечаются межпопуляционные различия по некоторым существенным признакам морфологии черепа. Дифференциация зубной системы слабая. На предчелюстной кости 1-2 зуба, резцов на верхней челюсти 3, на нижней — 2, на челюстных костях верхней челюсти по 9-12, нижней — по 9-14.
Кариотип
Для вида в целом характерно наличие 46 телоцентрических хромосом.
Гемипенисы
Гемипенисы пестрой круглоголовки имеют характерное для большинства исследованных в этом отношении представителей рода строение с относительно длинными апикальными долями и относительно слабо развитой складчато-сетчатой поверхностью, занимающей только центральную часть сулькальной стороны этих долей. Поскольку гемипенисы исследованы у представителей 9 вне монгольских популяций вида и не найдено межпопуляционных отличий, можно предположить, что аналогичная гемипениальная морфология характеризует и монгольскую такырную круглоголовку.
Ареал вида
Такырная круглоголовка распространена очень широко — в Закавказье, на юге России, в Средней Азии и Казахстане, в Турции, Иране, Северо-Западном Китае.
Распространение в Монголии
Такырная круглоголовка долгое время оставалась мифическим элементом фауны Монголии: в крупных фаунистических сводках отмечалось, что этот вид обитает на севере или северо-западе страны, хотя документальных подтверждений этому не было. Банников оставил вопрос о существовании такырной круглоголовки в Монголии открытым, а в последующих фаунистических публикациях этот вид не указывается. Однако в 1964 г. такырная круглоголовка была обнаружена в ходе 2-й совместной немецко-монгольской биологической экспедиции; эта находка упомянута впервые лишь почти 20 лет спустя. В 1988 г. такырную круглоголовку в Монгольской Джунгарии наблюдала еще одна группа немецких зоологов. А в 1990-1991 гг. специальные исследования монгольской такырной круглоголовки провел Тэрбиш.
В результате этих наблюдений выяснено, что в Монголии такырная круглоголовка обитает на очень небольшой территории в окрестности пос. Булган на правобережье р. Булган, Монгольская Джунгария, Кобдоский аймак. Она найдена в нескольких расположенных вблизи друг от друга точках: урочище Ярантай, место выхода р. Булган из ущелья в 3-5 км з. пос. Булган, 45 и 90 км з. пос. Булган и в 30 км от пос. Булган к пос. Ярант. Герпетологические отряды неоднократно проводили исследования в Монгольской Джунгарии, в том числе специальные поиски такырной круглоголовки на правобережье р. Булган, но других мест обитания вида обнаружено не было, что позволяет сделать заключение о крайне ограниченном и мозаичном распространении этой круглоголовки в данном регионе.
Изменчивость, половой диморфизм
В исследованной выборке самки монгольских такырных круглоголовок несколько мельче самцов и имеют относительно более короткие хвосты. Очень характерное половое различие — окраска нижней стороны хвоста.
Географическая изменчивость
Такырная круглоголовка — политипический и широкоареальный вид — характеризуется выраженной межпопуляционной вариабельностью. Естественно, в пределах незначительной монгольской части ареала говорить о межпопуляционной изменчивости такырных круглоголовок не приходится.
Можно отметить некоторые отличия монгольских такырных круглоголовок от представителей вида из других частей ареала. Исследованные монгольские такырные круглоголовки заметно мельче и относительно более короткохвостые, чем такырные круглоголовки из Средней Азии. У монгольских экземпляров количество рядов межносовых чешуй составляет 1-2,5, а на основной части ареала — 3-4. Характерна окраска из голубых пятен на спине у монгольских такырных круглоголовок, не выраженная, по нашим наблюдениям и литературным данным, в среднеазиатских популяциях.
Таксономическое положение
По-видимому, формы, объединяемые под названием Ph. helioscopus, представляют не менее сложный комплекс, чем группа guttatus. Однако таксономия вида исследована крайне слабо. До проведения ревизии монгольские популяции формально отнесены к подвиду Ph. h. saposhnikovi Kaschtschenko, 1909.
Экология
Различные характеристики вида на протяжении его обширного ареала довольно полно исследованы и даже краткое их перечисление здесь невозможно, поэтому мы ограничиваемся сведениями в основном о монгольских такырных круглоголовках.
Вертикальное распределение
На монгольской части ареала такырная круглоголовка найдена на высотах от 1200 до 1400 м над у. м.
Биотопы
Такырная круглоголовка — типичный склерофил. В Монголии найдена на каменистых участках полупустыни. Мейер и Цинке отмечают приуроченность вида к биотопам с Nanophyton erinaceum и Caragana leucophloea. Тэрбиш кроме того наблюдал этот вид на участках остепненной пустыни с бурыми легкосуглинистыми почвами и растительностью, представленной Stipa glareosa, Nanophyton erinaceum, S. orientalis, Allium mongolicum, и степи с каштановыми почвами и S. krylovii, Koeleria cristata, Clestogenes aquarrosa, Agropyron cristatum. Интересно, что отмечается синтопия такырной и пестрой круглоголовок.
Плотность населения
Мейер и Цинке оценивают плотность населения круглоголовок в среднем в 2-3 особи на га, с максимальным значением — 5 особей на га. Тэрбиш в результате учетов в 3 местообитаниях получил показатели плотности от 63 до 107 экз/га. Столь разительные расхождения результатов учетов, проведенных в пределах очень небольшой части ареала, нуждаются в комментарии. Эти различия нельзя объяснить зависимостью численности от характера местообитания, поскольку по крайней мере один учет Тэрбиш провел в таком же биотопе, в каком наблюдали круглоголовку Мейер и Цинке (щебнисто-каменистая пустыня с Nanophyton erinaceum). Объяснением не может служить и сезонное изменение численности, поскольку последние авторы работали весной, а Тэрбиш проводил и весенние, и осенние учеты. Трудно представить и 20-кратное изменение численности вида за два года, разделяющих время проведения сравниваемых исследований. Подобные различия могли бы быть связаны с кратковременностью учетов в период низкой активности, но Мейер и Цинке вели стационарные наблюдения более месяца с использованием индивидуального мечения, и никак не могли недоучесть так много временно неактивных ящериц. Наконец, показатели плотности населения вида во многих местах его распространения скорее соответствуют данным Мейера и Цинке, хотя в отдельных случаях отмечается и существенно более высокая плотность популяций — до 170 особей на га. Следует отметить также, что в обсуждаемом случае речь идет о границе ареала, где естественно ожидать снижения показателей плотности популяций.
По всей видимости, причиной расхождения является артефакт, связанный с методом учета. Как уже упоминалось, Мейер и Цинке вели длительные стационарные наблюдения с использованием индивидуального мечения и дали экспертную оценку плотности населения. Результаты Тэрбиша, очевидно, основываются на маршрутных учетах, которые нередко искажают реальную картину (как это показано выше на примере с оценками плотности населения пестрой круглоголовки).
Тэрбиш приводит также оценки биомассы такырной круглоголовки, составляющей в трех местообитаниях от 216,1 до 401,3 г/га. Аналогично произведенный пересчет данных Мейера и Цинке дает показатели 10-16 г/га.
Пространственное распределение особей
Мейер и Цинке проводили наблюдения за перемещениями меченых особей. У самцов выражена привязанность к постоянному месту обитания, их перемещения не превышали нескольких метров от излюбленного места баскинга. Самки менее оседлы, их перемещения более протяженные и менее связаны с постоянными местами отдыха. Отмечается тенденция молодых ящериц к обитанию в агрегациях по 4-5 особей на площади около 10 м2. Предположительно, такие поселения — выводок из одной прошлогодней кладки. Следует однако отметить, что наблюдения Мейера и Цинке были ограничены по времени и количеству наблюдавшихся ящериц, не подтверждаются статистикой и носят самый предварительный характер.
Вместе с тем интересно отметить, что именно у такырной круглоголовки индивидуальные участки наименее выражены, а структура пространственного распределения особей наименее ясна по сравнению с другими представителями рода.
Сезонная активность
Имеющиеся данные позволяют говорить о высокой активности монгольских такырных круглоголовок весной и осенью. Выход из зимних убежищ отмечается в конце марта, уход на зимовку — в октябре.
Суточная активность и термобиология
Минимальная температура поверхности почвы, при которой наблюдали активных такырных круглоголовок в Монголии — 12°, максимальная — 41°. Активных круглоголовок отмечали на поверхности и во время сильного ветра, и при слабом дожде. В теплые дни активность носит характерный для пустынных ящериц бимодальный характер.
Размножение
Мейер и Цинке имели возможность исследовать состояние гонад круглоголовок на достаточно большой выборке (43 экз) в период максимальной репродуктивной активности (апрель- май). По их данным, откладка начинается во второй половине мая и в это время у самок отмечаются крупные фолликулы второй кладки. Вероятность третьей кладки в сезон авторами отрицается. Однако увеличенные фолликулы найдены и у самок, отловленных в начале июля. Вероятно, это — начало развития яиц для откладки на следующий год. В кладке монгольских такырных круглоголовок 3-5 яиц, а вообще у вида размер кладки может достигать 9 яиц.
Демографическая структура популяций
Соотношение полов в популяции близко к 1:1. Половая зрелость, очевидно, наступает после первой зимовки.
Питание
Достаточно обширный материал по содержимому желудков круглоголовок позволяет заключить, что характер их питания в общем такой же как у вида в других частях ареала и у большинства других круглоголовок. По встречаемости и количеству съеденных объектов доминируют муравьи и жуки, по объему пищи — жуки. Интересно, что, в отличие от пестрой круглоголовки, в желудках исследованных выборок такырной круглоголовки не найдены растительные остатки. Обращает внимание высокое участие в питании монгольских такырных круглоголовок членистоногих, считающихся ядовитыми или несъедобными.
Такырная круглоголовка сочетает различные пищедобывательные тактики.
Убежища
Монгольские такырные круглоголовки используют в качестве укрытий трещины в почве и ходы насекомых в основаниях кустарников, а также норы тушканчиков. Такырные круглоголовки также сами роют норы длиной 10-55 см, глубиной 5-45. По-видимому, максимальные параметры характеризуют зимовочные норы этого вида, поскольку в Казахстане длина летних нор 13-15 см, а зимних — 40-60.
Линька
Линяющие особи отмечались в первой половине мая и в сентябре.
Поведение Мейер и Цинке сделали некоторые любопытные наблюдения за поведением такырной круглоголовки в Монгольской Джунгарии.
Охотящиеся круглоголовки подстерегают добычу, сидя на небольшом возвышении. Заметив жертву, они следят за ней, пока она не приблизится на расстояние нескольких сантиметров, затем молниеносно ее схватывают.
Ящерицы этого вида характеризуются очень небольшими значениями критического расстояния убегания от опасности — они подпускают человека на расстояние от 0,5 до 2,5 м (в зависимости от погоды). Дальнейшая тактика избегания опасности осуществляется всегда по одной схеме: круглоголовка молниеносно пробегает расстояние 0,3-1,0 м и плотно прижимается к субстрату. При продолжающемся преследовании это повторяется 3-4 раза.
В социальных контактах используется закручивание хвоста, различающаяся у полов окраска нижней стороны которых, по-видимому, имеет сигнальное значение. В период спаривания у самок отмечаются следы укусов на брюшной стороне — явное следствие захвата их самцами при копуляции. Такие же следы найдены и у некоторых самцов, что, по всей видимости, связано с характерной для самцов круглоголовок низкой избирательностью половых партнеров в брачный период (наши данные).
В общем, по описанным биологическим параметрам такырная круглоголовка из Монголии практически не отличается от форм этого вида из других частей ареала.
Природоохранный статус
В Монголии природоохранный статус вида определяется крайне узким ареалом, причем уверенно можно говорить об отсутствии такырной круглоголовки за пределами известного ареала.
Предлагается включение вида в список охраняемых видов Красной Книги Монголии. В определенной степени территориальная охрана вида обеспечивается в заповеднике Булган-Гол.
На вне монгольской части ареала исчезающей и охраняемой является только закавказская форма такырной круглоголовки, таксономические взаимоотношения которой с остальными формами комплекса неясны. Закавказская такырная круглоголовка была внесена в I категорию списка охраняемых видов Красной Книги России, а также в Красные Книги Армении и Азербайджана.
